Die wahrscheinlichen Folgen der Wirkung der natürlichen Zuchtwahl auf die Abkömmlinge gemeinsamer Eltern durch Divergenz der Charaktere und durch Aussterben

Nach den vorangehenden Erörterungen, welche sehr zusammengedrängt sind, können wir annehmen, dass die abgeänderten Nachkommen irgend einer Spezies um so mehr Erfolg haben werden, je mehr sie in ihrer Organisation differenziert und hierdurch geeignet worden sind, sich auf die bereits von anderen Wesen eingenommenen Stellen einzudrängen. Wir wollen nun zusehen, wie dieses Prinzip von der Herleitung eines Vorteils aus der Divergenz des Charakters, in Verbindung mit den Prinzipien der natürlichen Zuchtwahl und des Aussterbens, wirkt.

Das beigefügte Schema wird uns diese sehr verwickelte Frage leichter verstehen helfen. Gesetzt, es bezeichnen die Buchstaben A bis L die Arten einer in ihrem Vaterlande großen Gattung; es wird angenommen, dass diese Arten einander in ungleichen Graden ähnlich sind, wie es eben in der Natur so allgemein der Fall zu sein pflegt und was im Schema durch verschiedene Entfernung jener Buchstaben von einander ausgedrückt werden soll. Wir wählen eine große Gattung, weil wir schon im zweiten Kapitel gesehen haben, dass in großen Gattungen verhältnismäßig mehr Arten variieren als in kleinen und die variierenden Arten großer Gattungen eine größere Anzahl von Varietäten darbieten. Wir haben ferner gesehen, dass die gemeinsten und am weitesten verbreiteten Arten mehr als die seltenen und auf kleine Wohnbezirke beschränkten abändern. Es sei nun A eine gemeine, weit verbreitete und abändernde Art einer in ihrem Vaterlande großen Gattung; der kleine Fächer divergierender Punktlinien von ungleicher Länge, welche von A ausgehen, möge ihre variierende Nachkommenschaft darstellen. Es wird ferner angenommen, die Abänderungen seien außerordentlich gering aber von der mannigfaltigsten Beschaffenheit, treten nicht alle gleichzeitig, sondern oft nach langen Zwischenräumen auf, und endlich sollen sie nicht alle gleich lange Zeiten dauern. Nur jene Abänderungen, welche in irgend einer Beziehung nützlich sind, werden erhalten oder zur natürlichen Zuchtwahl verwendet werden. Und hier tritt die Bedeutung des Prinzips hervor, das die Divergenz des Charakters darbietet; denn diese wird allgemein zu den verschiedensten und am weitesten auseinandergehenden Abänderungen führen (welche durch die äußeren punktierten Linien dargestellt sind), wie sie durch natürliche Zuchtwahl erhalten und gehäuft werden. Wenn nun in unserem Schema eine der punktierten Linien eine der wagerechten Linien erreicht und dort mit einem kleinen nummerierten Buchstaben bezeichnet erscheint, so wird angenommen, dass darin eine Summe von Abänderung gehäuft sei, genügend zur Bildung einer ziemlich gut ausgeprägten Varietät, wie sie der Aufnahme in ein systematisches Werk wert geachtet werden würde.

Die Zwischenräume zwischen je zwei wagerechten Linien des Schemas mögen je tausend oder noch mehr Generationen entsprechen. Nach tausend Generationen hätte die Art A zwei ziemlich gut ausgeprägte Varietäten a1 und m1 hervorgebracht. Diese zwei Varietäten werden im Allgemeinen beständig denselben Bedingungen ausgesetzt sein, welche ihre Stammeltern zur Abänderung veranlassten, und das Streben nach Abänderung ist an sich erblich. Sie werden daher nach weiterer Abänderung und gewöhnlich in nahezu derselben Art und Richtung streben wie ihre Stammeltern. Überdies werden diese zwei Varietäten, als nur erst wenig modifizierte Formen, diejenigen Vorzüge wieder zu erben geneigt sein, welche ihren gemeinsamen Eltern A das numerische Übergewicht über die meisten anderen Bewohner derselben Gegend verschafft hatten; sie werden gleicherweise an denjenigen allgemeineren Vorteilen teilnehmen, welche die Gattung, wozu ihre Stammeltern gehörten, zu einer großen Gattung ihres Vaterlandes erhoben. Und wir wissen, dass alle diese Umstände zur Hervorbringung neuer Varietäten günstig sind.

Wenn denn nun diese zwei Varietäten ebenfalls veränderlich sind, so werden die divergentesten unter ihren Abänderungen gewöhnlich während der nächsten tausend Generationen fortbestehen. Nach dieser Zeit, ist in unserem Schema angenommen, habe Varietät a1 die Varietät a2 hervorgebracht, die nach dem Differenzirungsprinzip weiter als a1 von A verschieden ist. Varietät m1 hat der Annahme nach zwei andere Varietäten m2 und s2 ergeben, welche unter sich, und noch beträchtlicher von ihrer gemeinsamen Stammform A abweichen. So können wir den Vorgang für eine beliebig lange Zeit von Stufe zu Stufe fortführen; einige der Varietäten werden von je tausend zu tausend Generationen bald nur eine einzige Abänderung aber in einem immer weiter und weiter modifizierten Zustande, bald auch zwei oder drei derselben hervorbringen, während andere gar keine neuen Formen darbieten. Auf diese Weise werden gewöhnlich die Varietäten oder abgeänderten Nachkommen einer gemeinsamen Stammform A im Ganzen immer zahlreicher werden und immer weiter im Charakter auseinanderlaufen. In dem Schema ist der Vorgang bis zur zehntausendsten Generation, — und in einer gedrängtem und vereinfachten Weise bis zur vierzehntausendsten Generation dargestellt.

Doch muss ich hier bemerken, dass ich nicht der Meinung bin, dass der Prozess jemals so regelmäßig und beständig vor sich gehe, wie er im Schema dargestellt ist, obwohl er auch da schon etwas unregelmäßig erscheint; es ist viel wahrscheinlicher, dass eine jede Form lange Zeit hindurch unverändert bleibt und dann wieder einer Modifizierung unterliegt. Ebenso bin ich nicht der Ansicht, dass die am weitesten differierenden Varietäten unabänderlich erhalten werden. Oft kann eine Mittelform von langer Dauer sein und entweder mehr als eine in ungleichem Grade abgeänderte Varietät hervorbringen oder nicht; denn die natürliche Zuchtwahl wird sich immer nach der Beschaffenheit der noch gar nicht oder nur unvollständig von anderen Wesen eingenommenen Stellen richten; und dies wird von unendlich verwickelten Beziehungen abhängen. Doch werden der allgemeinen Regel zufolge die Abkömmlinge irgend einer Art um so besser befähigt sein, mehr Stellen einzunehmen, und ihre abgeänderte Nachkommen werden sich um so stärker vermehren, je verschiedenartiger sie in ihrer Organisation geworden sind. In unserem Schema ist die Successionslinie in regelmäßigen Zwischenräumen durch kleine nummerierte Buchstaben unterbrochen, zur Bezeichnung der nacheinander auftretenden Formen, welche genügend verschieden geworden sind, um als Varietäten angeführt zu werden. Aber diese Unterbrechungen sind nur imaginär und hätten anderwärts eingeschoben werden können, nach für die Häufung eines ansehnlichen Betrags divergenter Abänderung hinlänglich langen Zwischenräumen.

Da alle die modifizierten Abkömmlinge einer gemeinen und weit verbreiteten Art einer großen Gattung an den gemeinsamen Verbesserungen teilzunehmen streben, welche den Erfolg ihrer Stammeltern im Leben bedingt haben, so werden sie im Allgemeinen sowohl an Zahl als an Divergenz des Charakters zunehmen; und dies ist im Schema durch die verschiedenen von A ausgehenden Verzweigungen ausgedrückt.

Die abgeänderten Nachkommen der späteren und weiter verbesserten Zweige der Deszendenzlinien werden wahrscheinlich oft die Stelle der früheren und minder vervollkommneten einnehmen und sie verdrängen, und dies ist im Schema dadurch ausgedrückt, dass einige der unteren Zweige nicht bis zu den nächst höheren Horizontallinien hinauf reichen. In einigen Fällen wird ohne Zweifel der Prozess der Abänderung auf eine einzelne Linie der Deszendenz beschränkt bleiben und die Zahl der modifizierten Nachkommen nicht vermehrt werden, wenn auch das Maß divergenter Modifikation in den aufeinanderfolgenden Generationen zugenommen hat. Dieser Fall würde in dem Schema dargestellt werden, wenn alle von A ausgehenden Linien, ausgenommen die von a1 bis a10, beseitigt würden. Auf diese Weise sind allem Anscheine nach z.B. die englischen Rennpferde und englischen Vorstehehunde langsam vom Charakter ihrer Stammform abgewichen, ohne je neue Abzweigungen oder Nebenrassen abgegeben zu haben.

Es wird nun der Fall gesetzt, dass die Art A nach zehntausend Generationen drei Formen, a10, f10 und m10 hervorgebracht habe, welche in Folge der Divergenz ihrer Charaktere während der aufeinanderfolgenden Generationen weit, aber vielleicht in ungleichem Grade unter sich und von ihren Stammeltern verschieden geworden sind. Nehmen wir nur einen äußerst kleinen Betrag von Veränderung zwischen je zwei Horizontalen unseres Schemas an, so könnten unsere drei Formen noch immer nur wohl ausgeprägte Varietäten sein; wir haben aber nur nötig, uns die Abstufungen in diesem Prozesse der Modifikation etwas zahlreicher oder dem Grade nach bedeutender zu denken, um diese drei Formen in zweifelhafte oder endlich gute Arten zu verwandeln. Alsdann drückt das Schema die Stufen aus, auf welchen die kleinen nur Varietäten charakterisierenden Verschiedenheiten in größere schon Arten unterscheidende Verschiedenheiten übergehen. Denkt man sich denselben Prozess durch eine noch größere Anzahl von Generationen fortgesetzt (wie es oben im Schema in gedrängter Weise geschehen), so erhalten wir acht von A abstammende Arten, mit a14 bis m14 bezeichnet. So werden, wie ich glaube, Arten vervielfältigt und Gattungen gebildet.

In einer großen Gattung dürfte wahrscheinlich mehr als eine Art variieren. Im Schema habe ich angenommen, dass eine zweite Art I in analogen Abstufungen nach zehntausend Generationen entweder zwei wohlausgezeichnete Varietäten (w10 und z10), oder zwei Arten hervorgebracht habe, je nachdem man sich den Betrag der Veränderung, welcher zwischen zwei wagerechten Linien liegt, kleiner oder größer denkt. Nach vierzehntausend Generationen werden nach unserer Annahme sechs neue durch die Buchstaben n14 bis z14 bezeichnete Arten entstanden sein. In jeder Gattung werden die bereits in ihrem Charakter sehr auseinander gegangenen Arten die größte Anzahl modifizierter Nachkommen hervorzubringen streben, indem diese die beste Aussicht haben, neue und von einander sehr verschiedene Stellen im Naturhaushalte einzunehmen; daher habe ich im Schema die extreme Art A und die nahezu extreme Art I als solche gewählt, welche bedeutend variiert und zur Bildung neuer Varietäten und Arten Veranlassung gegeben haben. Die anderen neun mit großen Buchstaben (B — H, K, L) bezeichneten Arten unserer ursprünglichen Gattung sollen durch lange aber ungleiche Zeiträume fortfahren, nicht abgeänderte Nachkommen zu hinterlassen, was im Schema durch die punktierten Linien ausgedrückt ist, welche nach aufwärts ungleich verlängert sind.

Inzwischen dürfte während des auf unserem Schema dargestellten Umänderungsprozesses noch ein anderes unserer Prinzipien, das des Aussterbens, eine wichtige Rolle gespielt haben. Da in jeder vollständig bevölkerten Gegend natürliche Zuchtwahl notwendig dadurch wirkt, dass die gewählte Form in dem Kampfe ums Dasein irgend einen Vorteil vor den übrigen Formen voraus hat, so wird in den verbesserten Abkömmlingen einer Art ein beständiges Streben vorhanden sein, auf jeder fernem Generationsstufe ihre Vorgänger und ihren Urstamm zu ersetzen und zum Aussterben zu bringen. Denn man muss sich erinnern, dass die Konkurrenz gewöhnlich am heftigsten zwischen solchen Formen ist, welche einander in Organisation, Konstitution und Lebensweise am nächsten stehen. Daher werden alle Zwischenformen zwischen den früheren und späteren, das ist zwischen den weniger und mehr verbesserten Zuständen einer und derselben Art, sowie die ursprüngliche Stammart selbst gewöhnlich zum Erlöschen geneigt sein. Eben so wird es sich wahrscheinlich mit vielen ganzen Seitenlinien verhalten, welche durch spätere und vollkommenere Linien besiegt werden. Wenn dagegen die abgeänderte Nachkommenschaft einer Spezies in eine verschiedene Gegend kommt oder sich irgend einem ganz neuen Standorte rasch anpasst, wo Stammform und Nachkommen nicht in Konkurrenz geraten, dann können beide fortbestehen.

Nimmt man daher bei unserem Schema an, dass es ein großes Maß von Abänderung darstelle, so werden die Art A und alle früheren Abänderungen derselben erloschen und durch acht neue Arten a14-m14 ersetzt sein, und die Art I wird durch sechs neue Arten n14-z14 ersetzt sein.

Wir können aber noch weiter gehen. Wir haben angenommen, dass die ursprünglichen Arten unserer Gattung einander in ungleichem Grade ähnlich seien, wie das in der Natur so gewöhnlich der Fall ist; dass die Art A. näher mit B, G und D als mit den anderen verwandt sei und I mehr mit G, H, K, Z, als mit den übrigen; dass ferner diese zwei Arten A und I sehr gemein und weit verbreitet seien, so dass sie schon ursprünglich einige Vorzüge vor den meisten anderen Arten derselben Gattung voraus gehabt haben müssen. Ihre modifizierten Nachkommen, vierzehn an Zahl bei der vierzehntausendsten Generation, werden wahrscheinlich einige der nämlichen Vorzüge geerbt haben; auch sind sie auf jeder weitem Stufe der Deszendenz in einer divergenten Weise abgeändert und verbessert worden, so dass sie sich zur Besetzung vieler passenden Stellen im Naturhaushalte ihres Vaterlandes geeignet haben. Es scheint mir daher äußerst wahrscheinlich, dass sie nicht allein ihre Eltern A und I ersetzt und vertilgt haben werden, sondern auch einige andere diesen zunächst verwandte ursprüngliche Spezies. Es werden daher nur sehr wenige der ursprünglichen Arten Nachkommen bis in die vierzehntausendste Generation hinterlassen haben. Wir können annehmen, dass nur eine, F, von den zwei mit den anderen ursprünglichen neun am wenigsten nahe verwandten Arten (E und F), Nachkommen bis zu dieser späten Generation erhalten hat.

Der neuen von den elf ursprünglichen Arten unseres Schema abgeleiteten Spezies sind nun fünfzehn. Dem divergenten Streben der natürlichen Zuchtwahl gemäss wird der äußerste Betrag von Charakter-Verschiedenheit zwischen den Arten a14 und z14 viel größer als der zwischen den unter sich verschiedensten der elf ursprünglichen Arten sein. Überdies werden die neuen Arten in sehr ungleichem Grade miteinander verwandt sein. Unter den acht Nachkommen von A werden die drei a14, q14 und p14 nahe verwandt sein, weil sie sich erst spät von a10 abgezweigt haben, wogegen b14 und f14 als alte Abzweigungen von a5 in einem gewissen Grade von jenen drei erstgenannten verschieden sind; und endlich werden o14, e14 und m14 zwar unter sich nahe verwandt sein, aber weil sie beim ersten Beginne des Abänderungs-Prozesses divergiert haben, weit von den anderen fünf Arten abstehen und eine besondere Untergattung oder sogar eine eigene Gattung bilden.

Die sechs Nachkommen von I werden zwei Subgenera oder selbst Genera bilden. Da aber die Stammart I von A sehr verschieden war und weit entfernt, fast am andern Ende der Artenreihe der ursprünglichen Gattung stand, so werden diese sechs Nachkommen von I, nur in Folge der Vererbung, beträchtlich von den acht Nachkommen von A abweichen; überdies wurde angenommen, dass diese zwei Gruppen sich in auseinander gehenden Richtungen verändert haben.

Auch sind die intermediären Arten, welche die ursprünglichen Spezies A und I miteinander verbanden (was zu beachten sehr wichtig ist), mit Ausnahme von F sämtlich erloschen, ohne Nachkommenschaft hinterlassen zu haben. Daher werden die sechs neuen von I entsprossenen und die acht von A abstammenden Spezies zu zwei sehr verschiedenen Gattungen oder selbst zu besonderen Unterfamilien gerechnet werden müssen.

So kommt es, wie ich meine, dass zwei oder mehr Gattungen durch Abstammung mit Modifikation aus zwei oder mehr Arten eines und desselben Genus entspringen können, und von den zwei oder mehr Stammarten ist angenommen worden, dass sie von einer Art einer noch frühern Gattung herrühren. In unserem Schema ist dies durch die unterbrochenen Linien unter den großen Buchstaben angedeutet, welche gruppenweise abwärts gegen einen einzigen Punkt konvergieren. Dieser Punkt stellt eine einzelne Spezies, die angenommene Stammart unserer verschiedenen neuen Subgenera und Genera dar.

Es ist der Mühe wert, einen Augenblick bei dem Charakter der neuen Art F14 Zu verweilen, von welcher angenommen wird, dass sie keine große Divergenz des Charakters erfahren, vielmehr die Form von F unverändert oder mit nur geringer Abänderung beibehalten habe. In diesem Falle werden ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu den anderen vierzehn neuen Arten eigentümlicher und weitläufiger Art sein. Von einer zwischen den zwei jetzt als erloschen und unbekannt angenommenen Stammarten A und I stehenden Spezies abstammend, wird sie in ihrem Charakter einigermaßen das Mittel zwischen den zwei von diesen Arten abstammenden Gruppen halten. Da aber beide Gruppen in ihren Charakteren vom Typus ihrer Stammeltern fortdauernd auseinandergelaufen sind, so wird die neue Art F14 das Mittel nicht unmittelbar zwischen ihnen, sondern vielmehr zwischen den Typen beider Gruppen halten; und jeder Naturforscher dürfte im Stande sein, sich ein Beispiel dieser Art ins Gedächtnis zu rufen.

In dem Schema entspricht nach unserer bisherigen Annahme jeder Abstand zwischen zwei Horizontalen tausend Generationen; es kann aber ein jeder auch einer Million oder mehreren Millionen von Generationen und zugleich einem Teile der aufeinanderfolgenden, organische Beste enthaltenden Schichten unserer Erdrinde entsprechen. In unserem Kapitel über Geologie werden wir wieder auf diesen Gegenstand zurück zu kommen haben und werden dann, denke ich, finden, dass unser Schema geeignet ist, Licht über die Verwandtschaft erloschener Wesen zu verbreiten, welche, wenn auch im Allgemeinen zu denselben Ordnungen, Familien oder Gattungen mit den jetzt lebenden gehörig, doch in ihrem Charakter oft in gewissem Grade das Mittel zwischen jetzt lebenden Gruppen halten; und man wird diese Tatsache begreiflich finden, da die erloschenen Arten in verschiedenen sehr frühen Zeiten gelebt haben, wo die sich verzweigenden Deszendenzlinien noch wenig auseinander gegangen waren.