Mangel oder Seltenheit vermittelnder Varietäten

Da die natürliche Zuchtwahl nur durch Erhaltung nützlicher Abänderungen wirkt, so wird jede neue Form in einer schon vollständig bevölkerten Gegend dahin streben, ihre eigene minder vervollkommnete Stammform, sowie alle anderen minder vollkommenen Formen, mit welchen sie in Konkurrenz kommt, zu verdrängen und endlich zu vertilgen. Aussterben und natürliche Zuchtwahl gehen daher Hand in Hand. Wenn wir folglich jede Spezies als Abkömmling von irgend einer andern unbekannten Form betrachten, so werden Urstamm und Übergangsformen gewöhnlich schon durch den Bildungs- und Vervollkommnungsprozess der neuen Form selbst zum Aussterben gebracht worden sein.

Da nun aber doch dieser Theorie zufolge zahllose Übergangsformen existiert haben müssen, warum finden wir sie nicht in unendlicher Menge in den Schichten der Erdrinde eingebettet? Es wird angemessener sein, diese Frage in dem Kapitel von der Unvollständigkeit der geologischen Urkunden zu erörtern. Hier will ich nur anführen, dass ich die Antwort hauptsächlich darin zu finden glaube, dass jene Urkunden unvergleichbar weniger vollständig sind, als man gewöhnlich annimmt. Die Erdrinde ist ein ungeheures Museum, dessen naturgeschichtliche Sammlungen aber nur unvollständig und in einzelnen Zeitabschnitten eingebracht worden sind, die unendlich weit auseinander liegen.

Man kann nun aber einwenden, dass, wenn mehrere nahe verwandte Arten in einerlei Gegend beisammen wohnen, wir sicher in der Gegenwart viele Zwischenformen finden müssten. Nehmen wir einen einfachen Fall an. Wenn man einen Kontinent von Norden nach Süden durchreist, so trifft man gewöhnlich in aufeinanderfolgenden Zwischenräumen auf andere einander nahe verwandte oder stellvertretende Arten, welche offenbar ungefähr dieselbe Stelle in dem Naturhaushalte des Landes einnehmen. Diese stellvertretenden Arten grenzen oft aneinander oder greifen in ihr Gebiet gegenseitig ein, und in dem Maße, als die eine seltener und seltener wird, wird die andere immer häufiger, bis die eine die andere ersetzt. Vergleichen wir aber diese Arten da, wo sie sich mengen, miteinander, so sind sie in allen Teilen ihres Baues gewöhnlich noch ebenso vollkommen von einander unterschieden, wie die aus der Mitte des Verbreitungsbezirks einer jeden entnommenen Exemplare. Nun sind indes nach meiner Theorie alle diese Arten von einer gemeinsamen Stammform ausgegangen; jede derselben ist erst während des Modifikationsprozesses den Lebensbedingungen ihrer Gegend angepasst worden und hat dort ihren Urstamm sowohl als alle Übergangsvarietäten zwischen ihrer frühern und jetzigen Form ersetzt und verdrängt. Wir dürfen daher jetzt nicht mehr erwarten, in jeder Gegend noch zahlreiche Übergangsformen zu finden, obwohl dieselben existiert haben müssen und ihre Reste wohl auch in die Erdschichten aufgenommen worden sein können. Aber warum finden wir in den Zwischengegenden, wo doch die äußeren Lebensbedingungen einen Übergang von denen des einen in die des andern Bezirkes bilden, nicht jetzt noch nahe verwandte Übergangsvarietäten? Diese Schwierigkeit hat mir lange Zeit viel Kopfzerbrechen verursacht; indessen glaube ich jetzt, sie lasse sich großenteils erklären.

An erster Stelle sollten wir sehr vorsichtig mit der Annahme sein, dass eine Gegend, weil sie jetzt zusammenhängend ist, auch schon seit langer Zeit zusammenhängend gewesen sei. Die Geologie veranlasst uns zur Annahme, dass fast jeder Kontinent selbst noch in der spätern Tertiärzeit in viele Inseln geteilt gewesen ist; und auf solchen Inseln können sich verschiedene Arten gebildet haben, ohne die Möglichkeit mittlerer Varietäten in den Zwischengegenden zu liefern. In Folge der Veränderungen der Landform und des Klimas mögen auch die jetzt zusammenhängenden Meeresgebiete noch in verhältnismäßig später Zeit viel weniger zusammenhängend und einförmig gewesen sein, als sie es jetzt sind. Doch will ich von diesem Mittel, der Schwierigkeit zu entgehen, absehen; denn ich glaube, dass viele vollkommen unterschiedene Arten auf ganz zusammenhängenden Gebieten entstanden sind, wenn ich auch nicht daran zweifle, dass der früher unterbrochene Zustand jetzt zusammenhängender Gebiete einen wesentlichen Anteil an der Bildung neuer Arten, zumal sich häufig kreuzender und wandernder Tiere, gehabt hat.

Hinsichtlich der jetzigen Verbreitung von Arten über weite Gebiete finden wir allgemein, dass sie auf einem großen Teile derselben ziemlich zahlreich vorkommen, dann aber ziemlich plötzlich gegen die Grenzen hin immer seltener werden und endlich ganz verschwinden; daher ist das neutrale Gebiet zwischen zwei stellvertretenden Arten gewöhnlich nur schmal im Vergleich zu dem einer jeden Art eigenen. Wir begegnen derselben Tatsache, wenn wir an Gebirgen emporsteigen; und zuweilen ist es sehr auffällig, wie plötzlich, nach ALPHONSE DE CANDOLLE's Beobachtung, eine gemeine Art in den Alpen verschwindet. EDW. FORBES hat dieselbe Tatsache beobachtet, als er die Tiefen des Meeres mit dem Schleppnetze untersuchte. Diese Tatsache muss alle diejenigen in Verlegenheit setzen, welche die äußeren Lebensbedingungen, wie Klima und Höhe, als die allmächtigen Ursachen der Verbreitung der Organismenformen betrachten, indem der Wechsel von Klima und Höhe oder Tiefe überall ein allmählicher und unmerkbarer ist. Wenn wir uns aber erinnern, dass fast jede Art, selbst im Mittelpunkte ihrer Heimat, zu unermesslicher Zahl anwachsen würde, wenn sie nicht in Konkurrenz mit anderen Arten stünde, — dass fast alle von anderen Arten leben oder ihnen zur Nahrung dienen, — kurz, dass jedes organische Wesen mittelbar oder unmittelbar auf die bedeutungsvollste Weise zu anderen Organismen in Beziehung steht, so erkennen wir, dass das Maß der Verbreitung der Bewohner irgend einer Gegend keineswegs ausschließlich von der unmerklichen Veränderung physikalischer Bedingungen, sondern zu einem großen Teile von der Anwesenheit oder Abwesenheit anderer Arten abhängt, von welchen sie leben, durch welche sie zerstört werden oder mit welchen sie in Konkurrenz stehen; und da diese Arten bereits scharf bestimmt sind und nicht mehr unmerklich ineinander übergehen, so muss die Verbreitung einer Spezies, welche doch eben von der Verbreitung anderer abhängt, scharf umgrenzt zu werden streben. Überdies wird jede Art an den Grenzen ihres Verbreitungsbezirkes, wo ihre Anzahl geringer wird, durch Schwankungen in der Menge ihrer Feinde oder ihrer Beute oder in dem Wesen der Jahreszeiten einer gänzlichen Zerstörung im äußersten Grade ausgesetzt sein; und hierdurch wird ihre geographische Verbreitung noch schärfer bestimmt werden.

Da verwandte oder stellvertretende Arten, wenn sie ein zusammenhängendes Gebiet bewohnen, gewöhnlich in einer solchen Weise verteilt sind, dass jede von ihnen ein weites Gebiet einnimmt, und dass diese Gebiete durch verhältnismäßig enge neutrale Zwischenräume getrennt werden, in welchen jede Art beinahe plötzlich seltener und seltener wird, — so wird dieselbe Regel, da Varietäten nicht wesentlich von Arten verschieden sind, wahrscheinlich auf die einen wie die anderen Anwendung finden; und wenn wir in Gedanken eine veränderliche Spezies einem sehr großen Gebiete anpassen, so werden wir zwei Varietäten zwei großen Untergebieten desselben und eine dritte Varietät dem schmalen Zwischengebiete anzupassen haben. Diese Zwischenvarietät wird, weil sie einen schmalen und kleinem Raum bewohnt, auch in geringerer Anzahl vorhanden sein; und in Wirklichkeit genommen, passt diese Regel, soviel ich ermitteln kann, ganz gut auf Varietäten im Naturzustande. Ich habe auffallende Belege für diese Regel bei Varietäten von der Gattung Balanus gefunden, welche zwischen ausgeprägteren Varietäten derselben das Mittel halten. Und ebenso dürfte auch aus den Belehrungen, die ich den Herren WATSON, ASA GRAY und WOLLASTON verdanke, hervorgehen, dass Mittelvarietäten, wo deren zwischen zwei anderen Formen vorkommen, der Zahl nach weit hinter jenen zurückstehen, die sie verbinden. Wenn wir nun diese Tatsachen und Folgerungen als zuverlässig ansehen können: und daraus schließen, dass Varietäten, welche zwei andere Varietäten miteinander verbinden, gewöhnlich in geringerer Anzahl als diese letzten vorhanden gewesen sind, so kann man, wie ich glaube, daraus auch begreifen, warum Zwischenvarietäten keine lange Dauer haben, warum sie einer allgemeinen Regel zufolge früher vertilgt werden und verschwinden müssen, als diejenigen Formen, welche sie ursprünglich miteinander verbanden.

Denn eine jede in geringerer Anzahl vorhandene Form wird, wie schon früher bemerkt worden ist, überhaupt mehr als die in reichlicher Menge verbreiteten in Gefahr sein, zum Aussterben gebracht zu werden; und in diesem besondern Falle dürfte die Zwischenform vorzugsweise den übergriffen der zwei nahe verwandten Formen zu ihren beiden Seiten ausgesetzt sein. Aber eine weit wichtigere Betrachtung scheint mir die zu sein, dass während des Prozesses weiterer Umbildung, wodurch nach meiner Theorie zwei Varietäten zu zwei ganz verschiedenen Spezies erhoben und ausgebildet werden, die zwei Varietäten, welche in größerer Anzahl vorhanden sind, weil sie größere Flächen bewohnen, einen großen Vorteil gegen die mittlere Varietät haben werden, welche in kleinerer Anzahl nur einen schmalen dazwischenliegenden Baum bewohnt. Denn Formen, welche in größter Anzahl vorhanden sind, werden immer eine bessere Aussicht als die in geringerer Zahl vorhandenen seltenen Formen haben, innerhalb einer gegebenen Periode noch andere nützliche Abänderungen der natürlichen Zuchtwahl darzubieten. Daher werden in dem Kampfe ums Dasein die gemeineren Formen die selteneren zu verdrängen und zu ersetzen streben, weil diese sich nur langsam abzuändern und zu vervollkommnen vermögen. Es scheint mir hier dasselbe Prinzip zu gelten, wonach, wie im zweiten Kapitel gezeigt wurde, die gemeinen Arten einer Gegend durchschnittlich auch eine größere Anzahl von Varietäten darbieten als die selteneren. Ich kann, um meine Meinung zu erläutern, einmal annehmen, es sollten drei Schafvarietäten gehalten werden, von welchen eine für eine ausgedehnte Gebirgsgegend, die zweite für einen verhältnismäßig schmalen hügeligen Streifen und die dritte für weite Ebenen an deren Fuße geeignet sein soll; ich will ferner annehmen, die Bewohner seien alle mit gleichem Geschick und Eifer bestrebt, ihre Rassen durch Zuchtwahl zu verbessern; in diesem Falle wird die Wahrscheinlichkeit des Erfolges ganz auf Seiten der großen Herdenbesitzer im Gebirge und in der Ebene sein, weil diese ihre Rassen schneller als die kleinen in der schmalen hügeligen Zwischenzone veredeln; die Folge wird sein, dass die verbesserte Rasse des Gebirges oder der Ebene bald die Stelle der minder verbesserten Hügellandrasse einnehmen wird; und so werden die zwei Rassen, welche ursprünglich schon in größerer Anzahl existiert haben, in unmittelbare Berührung miteinander kommen ohne fernere Einschaltung der verdrängten Zwischenrasse.

In Summa glaube ich, dass Arten doch leidlich gut umschriebene Objekte werden und zu keiner Zeit ein unentwirrbares Chaos veränderlicher und vermittelnder Formen darbieten: erstens, weil sich neue Varietäten nur sehr langsam bilden, indem Abänderung ein äußerst langsamer Vorgang ist und natürliche Zuchtwahl so lange nichts auszurichten vermag, als nicht günstige individuelle Verschiedenheiten oder Abänderungen vorkommen und nicht ein Platz im Naturhaushalte der Gegend durch Modifikation eines oder des andern ihrer Bewohner besser ausgefüllt werden kann. Und das Auftreten solcher neuen Stellen wird von langsamen Veränderungen des Klimas oder der zufälligen Einwanderung neuer Bewohner und in wahrscheinlich viel bedeutungsvollerem Grade noch davon abhängen, dass einige von den alten Bewohnern langsam abgeändert werden, wobei dann die hierdurch entstehenden neuen Formen mit den alten in Wechselwirkung geraten. Daher dürften wir in jeder Gegend und zu jeder Zeit nur wenige Arten zu sehen bekommen, welche einigermaßen bleibende geringe Modifikationen der Struktur darbieten. Und dies sehen wir auch sicherlich.

Zweitens: viele jetzt zusammenhängende Bezirke der Erdoberfläche müssen noch in der jetzigen Erdperiode in verschiedene Teile getrennt gewesen sein, in denen viele Formen, zumal solche, welche sich für jede Brut begatten und beträchtlich wandern, sich einzeln weit genug zu differenzieren vermochten, um als Spezies gelten zu können. Zwischenvarietäten zwischen diesen verschiedenen stellvertretenden Spezies und ihrer gemeinsamen Stammform müssen in diesem Falle wohl vordem in jedem dieser isolierten Teile des Bezirkes existiert haben, sind aber später während des Verlaufs der natürlichen Zuchtwahl ersetzt und ausgetilgt worden, so dass sie lebend nicht mehr vorhanden sind.

Drittens: wenn zwei oder mehrere Varietäten in den verschiedenen Teilen eines völlig zusammenhängenden Bezirkes gebildet worden sind, so werden wahrscheinlich Zwischenvarietäten zuerst in den schmalen Zwischenzonen entstanden sein; sie werden aber nur eine kurze Dauer gehabt haben. Denn diese Zwischenvarietäten werden aus schon entwickelten Gründen (nach dem nämlich, was wir über die jetzige Verbreitung einander nahe verwandter oder stellvertretender Arten und anerkannter Varietäten wissen) in den Zwischenzonen in geringerer Anzahl, als die Hauptvarietäten, die sie verbinden, vorhanden sein. Schon aus diesem Grunde allein werden die Zwischenvarietäten gelegentlicher Vertilgung ausgesetzt sein, werden aber während des Prozesses weiterer Modifikation beinahe sicher durch natürliche Zuchtwahl von den Formen, welche sie miteinander verketten, geschlagen und ersetzt werden; denn diese werden, weil sie in größerer Anzahl vorhanden sind, mehr Varietäten darbieten und daher durch natürliche Zuchtwahl weiter verbessert werden und weitere Vorteile erlangen.

Endlich müssen auch, nicht bloß zu einer, sondern zu allen Zeiten, wenn meine Theorie richtig ist, zahllose Zwischenvarietäten, welche die Arten einer nämlichen Gruppe eng miteinander verbinden, sicher existiert haben; aber gerade der Prozess der natürlichen Zuchtwahl strebt, wie so oft bemerkt worden ist, beständig darnach, sowohl die Stammform als die Mittelglieder zu vertilgen. Daher könnte ein Beweis ihrer früheren Existenz höchstens noch unter den fossilen Besten der Erdrinde gefunden werden, welche aber, wie in einem spätern Abschnitte gezeigt werden soll, nur in äußerst unvollkommener und unzusammenhängender Weise erhalten worden sind.