Über die Verwandtschaft erloschener Arten unter sich und mit den lebenden formen

Werfen wir nun einen Blick auf die gegenseitigen Verwandtschaftsverhältnisse erloschener und lebender Formen. Alle gehören zu einigen wenigen großen Klassen; und diese Tatsache erklärt sich sofort aus dem Prinzip gemeinsamer Abstammung. Je älter eine Form ist, desto mehr weicht sie der allgemeinen Regel zufolge von den lebenden Formen ab. Doch können, wie BUCKLAND schon längst bemerkt hat, die fossilen Formen sämtlich in noch lebende Gruppen eingereiht oder zwischen sie eingeschoben werden. Es ist gewiss ganz richtig, dass die erloschenen Formen weite Lücken zwischen den jetzt noch bestehenden Gattungen, Familien und Ordnungen ausfüllen helfen; da indes diese Angabe oft übersehen oder selbst geleugnet worden ist, so dürfte es sich der Mühe verlohnen, hierüber einige Bemerkungen zu machen und einige Beispiele anzuführen. Wenn wir unsere Aufmerksamkeit entweder allein auf die lebenden oder nur auf die erloschenen Spezies der nämlichen Klasse richten, so ist die Reihe viel minder vollkommen als wenn wir beide in ein gemeinsames System zusammenfassen. In den Schriften des Professor OWEN begegnen wir beständig dem Ausdruck »generalisierter Formen« auf ausgestorbene Tiere angewandt, und AGASSIZ spricht in seinen Schriften von prophetischen oder synthetischen Typen. Diese Ausdrücke sagen eben aus, dass derartige Formen in der Tat intermediäre oder verbindende Glieder darstellen. Ein anderer ausgezeichneter Paläontolog, GAUDRY, hat nachgewiesen, dass viele von ihm in Attica entdeckten fossilen Säugetiere in der offenbarsten Weise die Scheidewände zwischen jetzt lebenden Gattungen niederreissen. CUVIER hielt die Ruminanten und Pachydermen (Wiederkäuer und Dickhäuter) für zwei der verschiedensten Säugetierordnungen; es sind aber so viele fossile Verbindungsglieder ausgegraben worden, dass OWEN die ganze Klassifikation zu ändern gehabt und gewisse Pachydermen in dieselbe Unterordnung mit Wiederkäuern gestellt hat; so füllte er z.B. die anscheinend weite Lücke zwischen dem Schwein und dem Kamel mit Übergangsformen aus. Die Ungulaten oder Hufsäugetiere werden jetzt in Paarzehige und Unpaarzehige eingeteilt; die Macrauchenia von Süd-Amerika verbindet aber in gewissem Maße diese beiden großen Abteilungen. Niemand wird leugnen, dass das Hipparion in der Mitte steht zwischen dem lebenden Pferde und gewissen anderen ungulaten Formen. Was für ein wundervolles verbindendes Glied in der Kette der Säugetiere ist das Typotherium von Süd-Amerika, wie es der ihm von Prof. GERVAIS gegebene Name ausdrückt, welches in keine jetzt bestehende Säugetierordnung gebracht werden kann. Die Sirenien bilden eine sehr distinkte Säugetiergruppe, und eine der merkwürdigsten Eigentümlichkeiten bei dem jetzt lebenden Dugong und Lamantin ist das vollständige Fehlen von Hintergliedmassen, ohne auch nur ein Rudiment gelassen zu haben. Das ausgestorbene Halitherium hatte aber nach Professor FLOWER ein verknöchertes Schenkelbein, welches »in einer gut entwickelten Pfanne am Becken articulierte«, und bietet damit eine Annäherung an gewöhnliche huftragende Säugetiere dar, mit denen die Sirenien in anderen Beziehungen verwandt sind. Die Zetazeen oder Waltiere sind von allen übrigen Säugetieren weit verschieden; doch werden die tertiären Zeuglodon und Squalodon, welche von manchen Naturforschern in eine Ordnung für sich gestellt worden sind, von Professor HUXLEY für unzweifelhafte Zetazeen betrachtet, welche »Verbindungsglieder mit den in Wasser lebenden Fleischfressern darstellen«.

Selbst der weite Abstand zwischen Vögeln und Reptilien wird, wie der eben erwähnte Forscher gezeigt hat, zum Teil in der unerwartetsten Weise ausgefüllt, und zwar auf der einen Seite durch den Strauss und den Archaeopteryx, auf der andern Seite durch den Kompsognathus, einen Dinosaurier, also zu einer Gruppe gehörig, welche die gigantischsten Formen aller terrestrischen Reptilien umfasst. Was die Wirbellosen betrifft, so versichert BARRANDE, gewiss die erste Autorität in dieser Beziehung, wie er jeden Tag deutlicher erkenne, dass, wenn auch die paläozoischen Tiere in noch jetzt lebende Gruppen eingereiht werden können, diese Gruppen aus jener alten Zeit doch nicht so bestimmt von einander verschieden waren, wie in der Jetztzeit. Einige Schriftsteller haben sich dagegen erklärt, dass man irgend eine erloschene Art oder Artengruppe als zwischen lebenden Arten oder Gruppen in der Mitte stehend ansehe. Wenn damit gesagt werden sollte, dass die erloschene Form in allen ihren Charakteren genau das Mittel zwischen zwei lebenden Formen oder Gruppen halte, so wäre die Einwendung wahrscheinlich haltbar. In einer natürlichen Klassifikation stehen aber sicher viele fossile Arten zwischen lebenden Arten, und manche erloschene Gattungen zwischen lebenden Gattungen, selbst zwischen Gattungen verschiedener Familien. Der gewöhnlichste Fall zumal bei von einander sehr verschiedenen Gruppen, wie Fische und Reptilien sind, scheint mir der zu sein, dass da, wo dieselben heutigen Tages, nehmen wir beispielsweise an, durch ein Dutzend Charaktere von einander unterschieden werden, die alten Glieder der nämlichen zwei Gruppen in einer etwas geringeren Anzahl von Merkmalen unterschieden waren, so dass beide Gruppen vordem einander etwas näher standen, als sie jetzt einander stehen.

Es ist eine verbreitete Annahme, dass je älter eine Form, sie um so mehr geneigt sei, mittelst einiger ihrer Charaktere jetzt weit getrennte Gruppen zu verknüpfen. Diese Bemerkung muss ohne Zweifel auf solche Gruppen beschränkt werden, die im Verlaufe geologischer Zeiten große Veränderungen erfahren haben, und es möchte schwer sein, den Satz zu beweisen; denn hier und da wird selbst immer noch ein lebendes Tier wie der Lepidosiren entdeckt, das mit sehr verschiedenen Gruppen zugleich verwandt ist. Wenn wir jedoch die älteren Reptilien und Batrachier, die älteren Fische, die älteren Cephalopoden und die eocenen Säugetiere mit den neueren Gliedern derselben Klassen vergleichen, so müssen wir gestehen, dass etwas Wahres in der Bemerkung liegt.

Wir wollen nun zusehen, in wie fern diese verschiedenen Tatsachen und Schlusse mit der Theorie einer Deszendenz mit Modifikationen übereinstimmen. Da der Gegenstand etwas verwickelt ist, so muss ich den Leser bitten, sich nochmals nach dem im vierten Capitel gegebenen Schema umzusehen. Nehmen wir an, die nummerierten cursiv gedruckten Buchstaben stellen Gattungen und die von ihnen ausstrahlenden punktierten Linien die dazu gehörigen Arten vor. Das Schema ist insofern zu einfach, als zu wenige Gattungen und Arten darauf angenommen sind; doch ist dies unwesentlich für uns. Die wagerechten Linien mögen die aufeinanderfolgenden geologischen Formationen vorstellen und alle Formen unter der obersten dieser Linien als erloschene gelten. Die drei lebenden Gattungen a14, q14, p14 mögen eine kleine Familie bilden; b14 und f14 eine nahe verwandte oder eine Unterfamilie, und o14, e14, m14 eine dritte Familie. Diese drei Familien zusammen mit den vielen erloschenen Gattungen auf den verschiedenen von der Stammform A auslaufenden Deszendenzreihen werden eine Ordnung bilden; denn alle werden von ihrem alten und gemeinschaftlichen Urerzeuger auch etwas Gemeinsames ererbt haben. Nach dem Prinzip fortdauernder Divergenz des Charakters, zu dessen Erläuterung jenes Schema bestimmt, war, muss jede Form, je neuer sie ist, im Allgemeinen um so stärker von ihrem ersten Erzeuger abweichen. Daraus erklärt sich eben auch die Regel, dass die ältesten fossilen am meisten von den jetzt lebenden Formen verschieden sind. Doch dürfen wir nicht glauben, dass Divergenz des Charakters eine notwendig eintretende Erscheinung ist; sie hängt allein davon ab, dass hierdurch die Nachkommen einer Art befähigt werden, viele und verschiedenartige Plätze im Haushalte der Natur einzunehmen. Daher ist es auch ganz wohl möglich, wie wir bei einigen silurischen Fossilen gesehen haben, dass eine Art bei nur geringer, nur wenig veränderten Lebensbedingungen entsprechender Modifikation fortbestehen und während langer Perioden doch stets dieselben allgemeinen Charaktere beibehalten kann. Eine solche Art wird in dem Schema durch den Buchstaben F14 ausgedrückt.

All' die vielerlei von A abstammenden Formen, erloschene wie noch lebende, bilden nach unserer Annahme zusammen eine Ordnung, und diese Ordnung ist in Folge des fortwährenden Erlöschens der Formen und der Divergenz der Charaktere allmählich in mehrere Familien und Unterfamilien geteilt worden, von welchen angenommen wird, dass einige in früheren Perioden zu Grunde gegangen sind und andere bis auf den heutigen Tag fortbestehen.

Das Schema zeigt uns ferner, dass, wenn eine Anzahl der schon früher erloschenen und angenommenermaßen in die aufeinanderfolgenden Formationen eingeschlossenen Formen an verschiedenen Stellen tief unten in der Reihe aufgefunden würde, die drei noch lebenden Familien auf der obersten Linie weniger scharf von einander getrennt erscheinen müssten. Wären z.B. die Gattungen a1, a5, a10, f8, m3, m6, m9 wieder ausgegraben worden, so würden diese drei Familien so eng miteinander verkettet erscheinen, dass man sie wahrscheinlich in eine große Familie vereinigen müsste, etwa so, wie es mit den Wiederkäuern und gewissen Dickhäutern geschehen ist. Wer nun etwa gegen die Bezeichnung jener die drei lebenden Familien verbindenden Gattungen als »intermediäre dem Charakter nach« Verwahrung einlegen wollte, würde in der Tat insofern Recht haben, als sie nicht direkt, sondern nur auf einem durch viele sehr abweichende Formen hergestellten Umwege sich zwischen jene anderen einschieben. Wären viele erloschene Formen oberhalb einer der mittleren Horizontallinien oder Formationen, wie z.B. Nr. VI —, aber keine unterhalb dieser Linie gefunden worden, so würde man nur die zwei auf der linken Seite stehenden Familien — a14 etc. und b14 etc. — in eine Familie zu vereinigen haben, und es würden zwei Familien übrig bleiben, welche weniger weit von einander getrennt sein würden, als sie es vor der Entdeckung der Fossilen waren. Wenn wir ferner annehmen, die aus acht Gattungen (a14 bis m14) bestehenden drei Familien auf der obersten Linie wichen in einem halben Dutzend wichtiger Merkmale von einander ab, so würden die in der frühern mit VI bezeichneten Periode lebenden Familien sicher weniger Unterschiede gezeigt haben, weil sie auf jener früheren Deszendenzstufe von dem gemeinsamen Erzeuger der Ordnung noch nicht so stark divergiert haben werden. Daher kommt es denn, dass alte und erloschene Gattungen oft in einem größeren oder geringern Grade zwischen ihren modifizierten Nachkommen oder zwischen ihren Seitenverwandten das Mittel halten.

In der Natur wird der Fall weit zusammengesetzter sein als ihn unser Schema darstellt, denn die Gruppen werden viel zahlreicher, ihre Dauer wird von außerordentlich ungleicher Länge gewesen sein und die Abänderungen werden mannigfaltige Abstufungen dargeboten haben. Da wir nur den letzten Band des geologischen Berichts und diesen in einem vielfach unterbrochenen Zustande besitzen, so haben wir, einige seltene Fälle ausgenommen, kein Recht, die Ausfüllung großer Lücken im Natursysteme und so die Verbindung getrennter Familien und Ordnungen zu erwarten, Alles, was wir zu erwarten ein Recht haben, ist, diejenigen Gruppen, welche erst innerhalb bekannter geologischen Zeiten große Veränderungen erfahren haben, in den frühesten Formationen etwas näher aneinander gerückt zu finden, so dass die älteren Glieder in einigen ihrer Charaktere etwas weniger weit auseinander gehen, als es die jetzigen Glieder derselben Gruppen tun; und dies scheint nach dem einstimmigen Zeugnisse unserer besten Paläontologen häufig der Fall zu sein. So scheinen sich mir nach der Theorie gemeinsamer Abstammung mit fortschreitender Modifikation die hauptsächlichsten Tatsachen hinsichtlich der wechselseitigen Verwandtschaft der erloschenen Lebensformen untereinander und mit den noch lebenden in zufriedenstellender Weise zu erklären. Nach jeder andern Betrachtungsweise sind sie völlig unerklärbar.

Aus der nämlichen Theorie erhellt, dass die Fauna einer jeden großen Periode in der Erdgeschichte in ihrem allgemeinen Charakter das Mittel halten müsse zwischen der zunächst vorangehenden und der ihr nachfolgenden. So sind die Arten, welche auf der sechsten großen Deszendenzstufe unseres Schemas vorkommen, die abgeänderten Nachkommen derjenigen, welche schon auf der fünften vorhanden gewesen sind, und sind die Eltern der in der siebenten noch weiter abgeänderten; sie können daher nicht wohl anders als nahezu intermediär im Charakter zwischen den Lebensformen darunter und darüber sein. Wir müssen jedoch hierbei das gänzliche Erlöschen einiger früheren Formen und in einem jeden Gebiete die Einwanderung neuer Formen aus anderen Gegenden und die beträchtliche Umänderung der Formen während der langen Lücke zwischen je zwei aufeinanderfolgenden Formationen mit in Betracht ziehen. Diese Zugeständnisse berücksichtigt, muss die Fauna jeder großen geologischen Periode zweifelsohne das Mittel einnehmen zwischen der vorhergehenden und der folgenden. Ich brauche nur als Beispiel anzuführen, wie die Fossilreste des devonischen Systems sofort nach Entdeckung desselben von den Paläontologen als intermediär zwischen denen des darunterliegenden Silur- und des darauffolgenden Steinkohlensystemes erkannt wurden. Aber eine jede Fauna muss dieses Mittel nicht notwendig genau einhalten, weil die zwischen aufeinanderfolgenden Formationen verflossenen Zeiträume ungleich lang gewesen sind.

Es ist kein wesentlicher Einwand gegen die Wahrheit der Behauptung, dass die Fauna jeder Periode im Ganzen genommen ungefähr das Mittel zwischen der vorhergehenden und der nachfolgenden Fauna halten müsse, darin zu finden, dass gewisse Gattungen Ausnahmen von dieser Regel bilden. So stimmen z.B., wenn man Mastodonten und Elefanten nach Dr. FALCONER zuerst nach ihrer gegenseitigen Verwandtschaft und dann nach ihrer geologischen Aufeinanderfolge in zwei Reihen ordnet, beide Reihen nicht miteinander überein. Die in ihren Charakteren am weitesten abweichenden Arten sind weder die ältesten noch die jüngsten, noch sind die von mittlerem Charakter auch von mittlerem Alter. Nehmen wir aber für einen Augenblick an, unsere Kenntnisse von den Zeitpunkten des Erscheinens und Verschwindens der Arten sei in diesem und ähnlichen Fällen vollständig, was aber durchaus nicht der Fall ist, so haben wir doch noch kein Recht zu glauben, dass die nacheinander auftretenden Formen notwendig auch gleich lang bestehen mussten. Eine sehr alte Form kann gelegentlich eine viel längere Dauer als eine irgendwo anders später entwickelte Form haben, was insbesondere von solchen Landbewohnern gilt, welche in ganz getrennten Bezirken zu Hause sind. Kleines mit Großem vergleichend wollen wir die Tauben als Beispiel wählen. Wenn man die lebenden und erloschenen Hauptrassen unserer Haustauben nach ihren Verwandtschaften in Reihen ordnete, so würde diese Anordnungsweise nicht genau übereinstimmen weder mit der Zeitfolge ihrer Entstehung, noch, und zwar noch weniger, mit der ihres Untergangs. Denn die stammelterliche Felstaube lebt noch, und viele Zwischenvarietäten zwischen ihr und der Botentaube sind erloschen, und Botentauben, welche in der Länge des Schnabels das Äusserste bieten, sind früher entstanden als die kurzschnäbeligen Purzler, welche das entgegengesetzte Ende der auf die Schnabellänge gegründeten Reihenfolge bilden.

Mit der Behauptung, dass die organischen Reste einer zwischenliegenden Formation auch einen nahezu intermediären Charakter besitzen, steht die Tatsache, worauf die Paläontologen bestehen, in nahem Zusammenhang, dass die Fossilen aus zwei aufeinanderfolgenden Formationen viel näher als die aus zwei entfernten miteinander verwandt sind. PICTET führt als ein bekanntes Beispiel die allgemeine Ähnlichkeit der organischen Reste aus den verschiedenen Etagen der Kreideformation an, obwohl die Arten in allen Etagen verschieden sind. Diese Tatsache allein scheint ihrer Allgemeinheit wegen Professor PICTET in seinem festen Glauben an die Unveränderlichkeit der Arten wankend gemacht zu haben. Wer mit der Verteilungsweise der jetzt lebenden Arten über die Erdoberfläche bekannt ist, wird nicht versuchen, die große Ähnlichkeit verschiedener Spezies in nahe aufeinanderfolgenden Formationen damit zu erklären, dass die physikalischen Bedingungen der alten Ländergebiete sich nahezu gleich geblieben seien. Erinnern wir uns, dass die Lebensformen wenigstens des Meeres auf der ganzen Erde und mithin unter den allerverschiedensten Klimaten und anderen Bedingungen fast gleichzeitig gewechselt haben, — und bedenken wir, welchen unbedeutenden Einfluss die wunderbarsten klimatischen Veränderungen während der die ganze Eiszeit umschließenden Pleistocenperiode auf die spezifischen Formen der Meeresbewohner ausgeübt haben!

Nach der Deszendenztheorie tritt die volle Bedeutung der Tatsache klar zu Tage, dass fossile Reste aus unmittelbar aufeinanderfolgenden Formationen, wenn auch als verschiedene Arten aufgeführt, nahe miteinander verwandt sind. Da die Ablagerung jeder Formation oft unterbrochen worden ist und lange Pausen zwischen der Absetzung verschiedener sukzessiver Formationen stattgefunden haben, so dürfen wir, wie ich im letzten Kapitel zu zeigen versucht habe, nicht erwarten, in irgend einer oder zwei Formationen alle Zwischenvarietäten zwischen den Arten zu finden, welche am Anfang und am Ende dieser Formationen gelebt haben; wohl aber müssten wir nach Zwischenräumen (sehr lang in Jahren ausgedrückt, aber mäßig lang in geologischem Sinne) nahe verwandte Formen oder, wie manche Schriftsteller sie genannt haben, »stellvertretende Arten« finden; und diese finden wir in der Tat. Kurz, wir entdecken diejenigen Beweise einer langsamen und kaum erkennbaren Umänderung spezifischer Formen, wie wir sie zu erwarten berechtigt sind.