Zerstreuung während der Eiszeit

Die Übereinstimmung so vieler Pflanzen- und Tierarten auf Bergeshöhen, welche Hunderte von Meilen weit durch Tiefländer von einander getrennt sind, wo die Alpenbewohner nicht fortkommen können, ist eines der schlagendsten Beispiele des Vorkommens gleicher Arten auf von einander entlegenen Punkten, wobei die Möglichkeit einer Wanderung von einem derselben zum andern ausgeschlossen scheint. Es ist allerdings eine merkwürdige Tatsache, so viele Pflanzenarten in den Schneegegenden der Alpen oder Pyrenäen und wieder in den nördlichsten Teilen Europas zu sehen; aber noch weit merkwürdiger ist es, dass die Pflanzenarten der Weissen Berge in den Vereinigten Staaten Amerikas alle die nämlichen wie in Labrador und ferner nach ASA GRAY's Versicherung beinahe alle die nämlichen wie auf den höchsten Bergen Europas sind. Schon vor so langer Zeit, wie im Jahre 1747, veranlassten ähnliche Tatsachen GMELIN zu schließen, dass einerlei Spezies an verschiedenen Orten unabhängig von einander geschaffen worden sein müssen, und wir würden dieser Meinung vielleicht noch zugetan geblieben sein, hätten nicht AGASSIZ u. A. unsere Aufmerksamkeit auf die Eiszeit gelenkt, die, wie wir sofort sehen werden, diese Tatsachen sehr einfach erklärt. Wir haben Beweise fast jeder denkbaren Art, organischer und unorganischer, dass in einer sehr neuen geologischen Periode Zentral-Europa und Nord-Amerika unter einem arktischen Klima litten. Die Ruinen eines niedergebrannten Hauses erzählen ihre Geschichte nicht so verständlich, wie die schottischen Gebirge und die von Wales mit ihren geschrammten Seiten, polierten Flächen, schwebenden Blöcken von den Eisströmen berichten, womit ihre Täler noch in später Zeit ausgefüllt gewesen sind. So sehr hat sich das Klima in Europa verändert, dass in Nord-Italien riesige von einstigen Gletschern herrührende Moränen jetzt mit Mais und Wein bepflanzt sind. Durch einen großen Teil der Vereinigten Staaten bezeugen erratische Blöcke und geschrammte Felsen mit Bestimmtheit eine frühere Periode großer Kälte.

Der frühere Einfluss des Eisklimas auf die Verteilung der Bewohner Europas , wie ihn EDW. FORBES so klar dargestellt hat, ist im Wesentlichen folgender. Doch werden wir die Veränderungen rascher verfolgen können, wenn wir annehmen, eine neue Eiszeit rücke langsam heran und verlaufe dann und verschwinde so, wie es früher geschehen ist. In dem Grade, wie die Kälte heranrückte und wie jede weiter südlich gelegene Zone der Reihe nach für nordische Wesen geeigneter wurde, werden nordische Ansiedler die Stelle der früheren Bewohner der gemäßigten Gegenden eingenommen haben. Zur gleichen Zeit werden auch diese ihrerseits immer weiter und weiter südwärts gewandert sein, wenn ihnen der Weg nicht durch Schranken versperrt war, in welchem Falle sie zu Grunde gehen mussten. Die Berge werden sich mit Schnee und Eis bedeckt haben, und die früheren Alpenbewohner werden in die Ebene herabgestiegen sein. Erreichte mit der Zeit die Kälte ihr Maximum, so bedeckte eine einförmige arktische Flora und Fauna den mittleren Teil Europas südwärts bis zu den Alpen und Pyrenäen und selbst bis nach Spanien hinein. Auch die gegenwärtig gemäßigten Gegenden der Vereinigten Staaten bevölkerten sich mit arktischen Pflanzen und Tieren und zwar nahezu mit den nämlichen Arten wie Europa; denn die jetzigen Bewohner der Polarländer, von welchen soeben angenommen worden, dass sie überall nach Süden wanderten, sind rund um den Pol merkwürdig einförmig.

Als nun die Wärme zurückkehrte, zogen sich die arktischen Formen wieder nach Norden zurück und die Bewohner der gemäßigteren Gegenden rückten ihnen unmittelbar nach. Als der Schnee am Fuße der Gebirge schmolz, nahmen die arktischen Formen von dem entblössten und aufgethauten Boden Besitz, und stiegen dann immer höher und höher hinauf, wie die Wärme zunahm und der Schnee immer weiter verschwand, während ihre Brüder in der Ebene den Rückzug nach Norden hin fortsetzten. War daher die Wärme vollständig wieder hergestellt, so werden die nämlichen Arten, welche bisher in Maße beisammen in den europäischen und nordamerikanischen Tiefländern lebten, wieder in den arktischen Regionen der alten und neuen Welt und auf vielen isolierten und weit von einander entfernt liegenden Bergspitzen zu finden gewesen sein.

Auf diese Weise begreift sich die Übereinstimmung so vieler Pflanzenarten an so unermeßlich weit von einander entlegenen Stellen, wie die Gebirge der Vereinigten Staaten und Europas sind. So begreift sich ferner die Tatsache, dass die Alpenpflanzen jeder Gebirgskette mit den gerade oder fast gerade nördlich von ihnen lebenden arktischen Arten in nächster Verwandtschaft stehen; denn die erste Wanderung bei Eintritt der Kälte und die Rückwanderung bei Wiederkehr der Wärme wird im Allgemeinen eine gerade südliche und nördliche gewesen sein. Die Alpenpflanzen Schottlands z.B. sind nach H. C. WATSON's Bemerkung und die der Pyrenäen nach RAMOND spezieller mit denen des nördlichen Skandinavien verwandt, die der Vereinigten Staaten mit denen Labradors, die sibirischen mehr mit den im Norden dieses Landes lebenden. Diese Ansicht, auf den vollkommen sicher bestätigten Verlauf einer frühern Eiszeit gegründet, scheint mir in so genügender Weise die gegenwärtige Verteilung der alpinen und arktischen Arten in Europa und Nord-Amerika zu erklären, dass, wenn wir in noch anderen Regionen gleiche Spezies auf entfernten Gebirgshöhen zerstreut finden, wir auch ohne einen weiteren Beweis beinahe schließen dürfen, dass ein kälteres Klima ihnen vordem durch zwischengelegene Tiefländer zu wandern gestattet habe, welche seitdem zu warm für dieselben geworden sind.

Da die arktischen Formen je nach der Änderung des Klimas erst südwärts, dann zurück nach Norden wanderten, so werden sie auf ihren langen Wanderungen keiner großen Verschiedenheit der Temperatur ausgesetzt gewesen und, da sie auf ihren Wanderungen in Maße beisammen blieben, auch in ihren gegenseitigen Beziehungen nicht sonderlich gestört worden sein. Es werden daher diese Formen nach den in diesem Bande verteidigten Prinzipien, nicht allzugroßer Umänderung unterlegen haben. Etwas anderes würde es sich jedoch mit unseren Alpenbewohnern verhalten, welche von dem Momente der rückkehrenden Wärme an zuerst am Fuße der Gebirge und schließlich auf deren Gipfeln isoliert zurückgelassen wurden. Denn es ist nicht wahrscheinlich, dass alle dieselben arktischen Arten auf weit von einander getrennten Gebirgsketten zurückgeblieben sind und dort seither fortgelebt haben. Auch werden die zurückgebliebenen aller Wahrscheinlichkeit nach sich mit früheren Alpenarten gemengt haben, welche schon vor der Eiszeit auf dem Gebirge existiert haben müssen und für die Dauer der kältesten Periode zeitweise in die Ebene herabgetrieben wurden; sie werden ferner späterhin einem etwas abweichenden klimatischen Einflusse ausgesetzt gewesen sein. Ihre gegenseitigen Beziehungen werden hierdurch etwas gestört und sie selbst mithin zur Abänderung geneigt worden sein, und dies ist auch, wie wir sehen, wirklich der Fall gewesen. Denn wenn wir die gegenwärtigen Alpen-Pflanzen und -Tiere der verschiedenen großen europäischen Gebirgsketten untereinander vergleichen, so finden wir unter ihnen zwar im Ganzen viele identische Arten, aber manche treten als Varietäten auf, andere als zweifelhafte Formen und Subspezies und einige wenige als sicher verschiedene aber nahe verwandte oder einander auf den verschiedenen Gebirgen vertretende Arten.

Bei der vorstehenden Erläuterung nahm ich an, dass bei dem Beginn der angenommenen Eiszeit die arktischen Organismen rund um den Pol so einförmig wie heutigen Tages gewesen seien. Es ist aber ferner notwendig, anzunehmen, dass viele subarktische und einige Formen der nördlich-gemäßigten Zone rings um die Erde herum die nämlichen waren; denn manche von diesen Arten sind ebenfalls auf den niedrigeren Bergabhängen und in den Ebenen Nord-Amerikas und Europas die gleichen; und man kann fragen, wie ich denn diesen Grad der Übereinstimmung der Formen, welche in der subarktischen und der nördlich-gemäßigten Zone rund um die Erde am Anfange der wirklichen Eisperiode bestanden haben muss, erkläre? Heutzutage sind die subarktischen und nördlich-gemäßigten Gegenden der Alten und der Neuen Welt von einander getrennt durch den ganzen Atlantischen und den nördlichsten Teil des Stillen Oceans. Da während der Eiszeit die Bewohner der Alten und der Neuen Welt weiter südwärts als jetzt lebten, müssen sie auch durch weitere Strecken des Oceans noch vollständiger von einander geschieden gewesen sein, so dass man wohl fragen kann, wie dieselbe Art damals oder früher in die beiden Kontinente hat gelangen können. Die Erklärung liegt, glaube ich, in der Natur des Klimas vor dem Beginn der Eiszeit. Wir haben nämlich guten Grund zu glauben, dass damals, während der neueren Pliocenperiode, wo schon die Mehrzahl der Erdbewohner mit den jetzigen von gleichen Arten war, das Klima wärmer war als jetzt. Wir dürfen daher annehmen, dass die Organismen, welche jetzt unter dem 60. Breitegrad leben, in der Pliocenperiode weiter nördlich am Polarkreise unter dem 60°-70° Br. wohnten, und dass die jetzigen arktischen Wesen auf die unterbrochenen Landstriche noch näher an den Polen beschränkt waren. Wenn wir nun einen Erdglobus ansehen, so werden wir finden, dass unter dem Polarkreise meist zusammenhängendes Land von West-Europa an durch Sibirien bis Ost-Amerika vorhanden ist. Und diesem Zusammenhange des Circumpolarlandes und der durch denselben möglichen freien Wanderung in einem schon günstigeren Klima schreibe ich die angenommene Einförmigkeit in den Bewohnern der subarktischen und nördlich-gemäßigten Zone der Alten und Neuen Welt in einer der Eiszeit vorausgehenden Periode zu.

Da die schon angedeuteten Gründe uns glauben lassen, dass unsere Kontinente lange Zeit in fast nahezu der nämlichen Lage gegeneinander geblieben sind, wenn sie auch beträchtlichen Höhenschwankungen unterworfen waren, so bin ich sehr geneigt, die erwähnte Ansicht noch weiter auszudehnen und anzunehmen, dass in einer noch frühern und noch wärmern Zeit, in der ältern Pliocenzeit nämlich, eine große Anzahl der nämlichen Pflanzen- und Tierarten das fast zusammenhängende Circumpolarland bewohnt hat, und dass diese Pflanzen und Tiere sowohl in der Alten als in der Neuen Welt langsam südwärts zu wandern anfingen, als das Klima kühler wurde, lange vor Anfang der Eisperiode. Wir sehen nun ihre Nachkommen, wie ich glaube, meist in einem abgeänderten Zustande die Zentralteile von Europa und der Vereinigten Staaten bewohnen. Von dieser Annahme ausgehend begreift man dann die Verwandtschaft, bei sehr geringer Gleichheit, der Arten von Nord-Amerika und Europa, eine Verwandtschaft, welche bei der großen Entfernung beider Gegenden und ihrer Trennung durch das ganze Atlantische Meer äußerst merkwürdig ist. Man begreift ferner die von einigen Beobachtern hervorgehobene sonderbare Tatsache, dass die Naturerzeugnisse Europas und Nord-Amerikas während der letzten Abschnitte der Tertiärzeit näher miteinander verwandt waren, als sie es in der gegenwärtigen Zeit sind; denn in dieser wärmeren Zeit werden die nördlichen Teile der Alten und der Neuen Welt beinahe vollständig durch Land miteinander verbunden gewesen sein, welches vordem der wechselseitigen Ein- und Auswanderung der Bewohner als Brücke diente, aber seither durch Kälte unpassierbar geworden ist.

Sobald während der langsamen Temperaturabnahme in der Pliocenperiode die gemeinsam ausgewanderten Bewohner der Alten und Neuen Welt im Süden vom Polarkreis angelangt waren, wurden sie vollständig von einander abgeschnitten. Diese Trennung trug sich, was die Bewohner der gemäßigteren Gegenden betrifft, vor langen, langen Zeiten zu. Und als damals die Pflanzen- und Tierarten südwärts wanderten, werden sie in dem einen großen Gebiete sich mit den Eingebornen Amerikas gemengt und mit ihnen zu konkurrieren gehabt haben, in dem andern großen Gebiete mit europäischen Arten. Hier ist demnach Alles zu reichlicher Abänderung der Arten angetan, weit mehr als es bei den in einer viel jüngern Zeit auf verschiedenen Gebirgshöhen und in den arktischen Gegenden Europas und Amerikas isoliert zurückgelassenen alpinen Formen der Fall gewesen ist. Davon rührt es her, dass, wenn wir die jetzt lebenden Formen gemäßigterer Gegenden der Alten und der Neuen Welt miteinander vergleichen, wir nur sehr wenige identische Arten finden (obwohl ASA GRAY kürzlich gezeigt hat, dass die Anzahl identischer Pflanzen größer ist, als man bisher angenommen hatte); aber wir finden in jeder großen Klasse viele Formen, welche ein Teil der Naturforscher als geographische Rassen und ein anderer als unterschiedene Arten betrachtet, zusammen mit einer Maße nahe verwandter oder stellvertretender Formen, die bei allen Naturforschern für eigene Arten gelten.

Wie auf dem Lande, so kann auch in den Gewässern der See eine langsame südliche Wanderung der Fauna, welche während oder selbst etwas vor der Pliocenperiode längs der zusammenhängenden Küsten des Polarkreises sehr einförmig war, nach der Abänderungstheorie zur Erklärung der vielen nahe verwandten, jetzt in ganz gesonderten marinen Gebieten lebenden Formen dienen. Mit ihrer Hilfe lässt sich, wie ich glaube, das Dasein einiger noch lebender und tertiären nahe verwandter Arten an den östlichen und westlichen Küsten des gemäßigteren Teiles von Nord-Amerika begreifen, sowie die bei weitem auffallendere Erscheinung des Vorkommens vieler nahe verwandter Kruster (in DANA's ausgezeichnetem Werke beschrieben), einiger Fische und anderer Seetiere im Japanischen und im Mittelmeer, in Gegenden mithin, welche jetzt durch einen ganzen Kontinent und eine weite Strecke des Oceans von einander getrennt sind.

Diese Fälle von naher Verwandtschaft vieler Arten, welche die Meere an der Ost- und Westküste Nord-Amerikas , das Mittelländische und Japanische Meer, und die gemäßigten Länder Nord-Amerikas und Europas früher bewohnten oder jetzt bewohnen, sind nach der Schöpfungstheorie unerklärbar. Wir können nicht sagen, sie seien ähnlich erschaffen in Übereinstimmung mit den ähnlichen Naturbedingungen der beiderlei Gegenden; denn wenn wir z.B. gewisse Teile Süd-Amerikas mit Teilen von Süd-Afrika oder Australien vergleichen, so finden wir Länderstriche, die sich hinsichtlich aller ihrer physikalischen Bedingungen einander genau entsprechen, aber in ihren Bewohnern sich völlig unähnlich sind.